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蘭花傳奇(上)

1、隱士和霸主

三月末的初春,冰消雪融,萬(wàn)物初發(fā)。與此同時(shí),南方許多城市的植物園都在這時(shí)推出了蘭花展覽,吸引了許多植物愛(ài)好者的目光。不止在中國(guó),蘭花展是很多國(guó)家城市的植物園春季展示的重頭戲。那么有些朋友要問(wèn),為什么蘭花能夠跨越文化和地域,成為世界眾多國(guó)家民眾共同的欣賞對(duì)象呢?


讓我們先想個(gè)問(wèn)題:你種過(guò)蘭花嗎?

對(duì)于這個(gè)問(wèn)題,很多熱愛(ài)園藝的朋友會(huì)馬上回答,“當(dāng)然種過(guò)啦!比如吊蘭、君子蘭、小蒼蘭、文殊蘭、虎皮蘭……”,但是不得不很遺憾告訴你,這些都不是蘭花,它們是一些石蒜科和天門冬科的花草,但因?yàn)樗鼈兎浅H菀状婊?,因此在中?guó)北方的家庭里,其數(shù)目要遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)真正的蘭科植物,以至于在很多人的印象中蘭花就是它們的樣子。其實(shí),名字里帶“蘭”卻不是蘭的植物包括:吊蘭(天門冬科)、君子蘭(石蒜科)、小蒼蘭(鳶尾科)、文殊蘭(石蒜科)、虎皮蘭(天門冬科)。



讓我們先來(lái)梳理一下我們常說(shuō)的蘭花,中國(guó)傳統(tǒng)栽種的蘭花,其實(shí)是蘭科蘭屬Cymbidium里的幾種植物和它們變種,我們耳熟能詳?shù)挠写禾m、蕙蘭、墨蘭、建蘭、寒蘭等等,目前被統(tǒng)稱為“國(guó)蘭”,它們共同的特點(diǎn)是細(xì)長(zhǎng)帶狀的葉子,淡色素雅(墨蘭除外)的一箭或者一朵小花,就像國(guó)畫(huà)里的那樣。最為重要的一點(diǎn)是,它們開(kāi)花時(shí),整個(gè)廳堂都飄著那若有若無(wú)的蘭香。


那么,說(shuō)起蘭花,你能想到什么呢?

大部分中國(guó)人首先映入腦海的,應(yīng)該是傳統(tǒng)文化中蘭花獨(dú)立、高潔、素雅的形象。眾所周知,蘭花是傳統(tǒng)文化中的“四君子”之一,“芝蘭生于幽谷,不以無(wú)人而不芳;君子修道立德,不為窮困而改節(jié)。”這句記載于《孔子家語(yǔ)?在厄》的話,很好地定格了蘭花在中國(guó)人心中的形象。而《離騷》中,屈原以香草自況,更是大量出現(xiàn)了“蘭”與“蕙”——“余既滋蘭之九畹兮,又樹(shù)蕙之百畝”。 當(dāng)然,根據(jù)有學(xué)者對(duì)古代氣候和史料的考證,東周時(shí)期乃至東晉的《蘭亭序》,其“蘭”之所指,都不是今天意義上的國(guó)蘭,但這也毫不妨礙國(guó)蘭繼承了這些深刻的民族記憶,即使在今天,國(guó)蘭也是很多養(yǎng)花人精神的寄托,春蘭小巧如閨閣之女,蕙蘭玉樹(shù)臨風(fēng)有士大夫之氣,寒蘭更在曾深受中華文化浸染的日本被尊為“王者之香”。


在過(guò)去的栽培條件下,國(guó)蘭要每年開(kāi)花并非易事。胡適曾在接受友人熊秉三所贈(zèng)國(guó)蘭一盆后,苦盼一年而不得花,于是寫下一首名為《希望》的白話小詩(shī),后來(lái)被譜曲成為廣為傳唱的校園民謠《蘭花草》, “我從山中來(lái),帶著蘭花草,朝朝頻顧惜,夜夜不能忘。”當(dāng)我們境遇不佳,郁郁寡歡之時(shí),讀著那些關(guān)于國(guó)蘭的詩(shī)句,仿佛一脈清泉,一聲清嘯,從上古幽遠(yuǎn)的南山緩緩流出,蕩滌著我們的心。



但即使你明了了這些,對(duì)于“蘭花”這個(gè)詞,恐怕也只是略有斬獲。如果我們把視野拉大,暫時(shí)離開(kāi)中國(guó)傳統(tǒng)文化的范圍,我們即將面對(duì)的是一個(gè)廣闊得多的世界。

可能有的朋友聽(tīng)說(shuō)過(guò),國(guó)內(nèi)通常把花大色艷且無(wú)香氣的蝴蝶蘭之屬,稱為“洋蘭”,于是認(rèn)為,中國(guó)的蘭花是“國(guó)蘭”,而外國(guó)的蘭花便對(duì)應(yīng)于“洋蘭”。其實(shí)“國(guó)蘭”、“洋蘭”并非植物分類學(xué)的名詞,甚至也不是地域的概念?!皣?guó)蘭”的概念,局限于傳統(tǒng)文化中被廣為栽培的蘭科蘭屬里的幾種,而今天的“蘭花”,是生活在世界上熱帶到溫帶廣闊地域的25000-30000種蘭科植物的統(tǒng)稱。所謂“洋蘭”概念里的大花蕙蘭、兜蘭、萬(wàn)代蘭、蝴蝶蘭、石斛等等,其實(shí)在我國(guó)的野外便有大量原生種,或許可以說(shuō),它們是頂著“洋蘭”概念的“國(guó)產(chǎn)蘭花”。


洋蘭蘭花傳奇(上)

【上邊是國(guó)蘭中的春蘭品種老代梅,下邊是與春蘭同為蘭屬Cymbidium的栽培種。國(guó)蘭與“洋蘭”,更多的是文化和審美上的區(qū)別,而非植物分類學(xué)?!?


這是一個(gè)龐大的家族,事實(shí)上也許是有花植物中最大的家族(菊科與蘭科物種誰(shuí)更多暫時(shí)還不能得出一個(gè)明確的結(jié)論),從喜馬拉雅山麓到婆羅洲的雨林,從西伯利亞的河岸邊到乞力馬扎羅的冰川下,從洛基山脈到亞馬遜平原,都能尋覓到蘭科植物的蹤跡。熱帶是蘭花的大本營(yíng),每年的春夏花期,蘭花開(kāi)滿了熱帶雨林里的每一處它們能夠到達(dá)的角落,如果你曾經(jīng)在花期,站在一棵覆滿了萬(wàn)代蘭的巨樹(shù)或巖壁前,也許你的內(nèi)心會(huì)只剩下震撼:它們是熱帶綠色生命的霸主。


【Ernst Haeckel (1834–1919)的蘭花畫(huà)作】


即便回到人類的視野,除了蘭花,世界上恐怕再也難以找到第二個(gè)植物類群,能夠在每一個(gè)不同的時(shí)期,令數(shù)以億計(jì)的不同文化背景、教育層次的人類如此著迷與瘋狂追逐了。


2、達(dá)爾文和上帝之花

如果你去過(guò)真正的蘭花展(并非國(guó)蘭展),一定會(huì)驚嘆于蘭花的多樣和精致,那些優(yōu)美奇絕的形狀,變幻莫測(cè)的色彩,神秘幽遠(yuǎn)的香氣,這樣的植物,真的不是出自上帝之手嗎?


其實(shí),蘭科植物之所以躋身于世界上最龐大的有花植物類群之一,就在于它選擇了一組在植物中極為特殊而又成功的繁殖和生存策略。


蘭花的龐雜和繁復(fù)使得其系統(tǒng)發(fā)生學(xué)研究需要更多的時(shí)間,我們現(xiàn)在還無(wú)法說(shuō)清世界上第一株帶著典型特征的蘭花大致誕生于何時(shí),但通過(guò)分子生物學(xué)手段和有化石證據(jù),目前已經(jīng)基本清楚,現(xiàn)生的蘭科植物與其親緣關(guān)系最近的其它天門冬目植物大致于1億2000萬(wàn)年前分道揚(yáng)鑣,而目前仍然生存著的蘭花幾大類群之間的關(guān)系也已然清晰。


演化是個(gè)漸變中混雜著跳躍的過(guò)程,與生態(tài)分布無(wú)法直接對(duì)應(yīng),但我們可以知道的是,現(xiàn)生蘭花的某一個(gè)共同祖先的種子,在中生代的一個(gè)早晨蘇醒萌發(fā)的時(shí)候,所面對(duì)的已經(jīng)是一個(gè)林木幽深的世界,從參天的喬木,到攀援的藤本,到低矮的灌木叢,到貼地生長(zhǎng)的苔蘚地衣,這里每一個(gè)位置都被當(dāng)時(shí)的植物占據(jù)著,為了獲取有限的陽(yáng)光,蘭科植物的祖先不得不尋找新的發(fā)展道路,那便是附生——或登于高枝,或攀于懸崖,或貼生于風(fēng)化的巖石縫隙間。這些地方水分、養(yǎng)分貧瘠,卻能夠獲得陽(yáng)光,是一片新的領(lǐng)域。


為了適應(yīng)于附生生活,蘭科植物在種子萌發(fā)和生長(zhǎng)上做出了個(gè)性鮮明的適應(yīng):石壁和樹(shù)枝很高,不容易到達(dá),而蘭花為此舍棄了種子的胚乳和一切重質(zhì)量的營(yíng)養(yǎng)組織,這使得種子極小極輕,通常一兩個(gè)指節(jié)大小的蒴果里面往往包含著上百萬(wàn)個(gè)種子,這些輕如煙塵的種子可以輕易借助風(fēng)和水流到達(dá)新的懸崖絕壁或者潮濕的枝干上;生長(zhǎng)地點(diǎn)常養(yǎng)分貧瘠,蘭花種子又沒(méi)有胚乳難以為繼,它便選擇了和森林里普遍存在的真菌結(jié)為盟友——在自然環(huán)境下,蘭花種子的萌發(fā)必須要有真菌幫忙,真菌侵入蘭花種子,把從周圍腐殖質(zhì)和其他植物里吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供給蘭花種子,使其得以順利萌發(fā)和初步發(fā)育,大部分蘭花生長(zhǎng)出根與葉之后,便能夠自行制造營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),蘭花的根、莖外皮便成為了這些真菌的供養(yǎng)庇護(hù)所和物質(zhì)交換機(jī)構(gòu)。在貧瘠的巖壁和樹(shù)枝上,為了保存和截留充足的水分,附生蘭花的根系形成海綿狀的吸水結(jié)構(gòu),并且發(fā)展出了景天酸代謝(這在有花植物的演化中多次獨(dú)立出現(xiàn)):在炎熱的白天關(guān)閉氣孔減少水分損失,晚上張開(kāi)以獲得二氧化碳。為了不浪費(fèi)空間,多種附生蘭科植物甚至把葉綠素轉(zhuǎn)移到了根部。而更有一些特化的終生營(yíng)腐生生活的蘭花,比如我們熟悉的中藥材天麻,它們終生依靠真菌供給營(yíng)養(yǎng)。

                【蘭花結(jié)構(gòu)圖】


                  【蘭花種子】



這個(gè)過(guò)程當(dāng)然是逐漸演化形成的,最初的蘭花種子未必很小,也許也能保留一些胚乳,但自然選擇的結(jié)果是那些選擇制造大量種子、胚乳退化、和真菌合作的蘭科植物的后代在這個(gè)競(jìng)爭(zhēng)激烈危機(jī)四伏的植物界更容易存活下來(lái),也許上百萬(wàn)的種子里只有千分之一、萬(wàn)分之一種子能夠最終萌發(fā),但也已經(jīng)是極大的成功了。這樣一種適應(yīng)與合作便日趨完美,蘭科植物成功占據(jù)了新的生態(tài)位。


在無(wú)人攀附的絕壁和高枝站穩(wěn)腳跟之后,蘭花需要生殖與繁育后代。但與蘭花種子傳播、萌發(fā)、生長(zhǎng)的“廣布薄收”策略完全不同的是,蘭花在授粉和繁殖上采取的是“孤注一擲”的決絕方案:幾乎所有的蘭花都需要昆蟲(chóng)進(jìn)行授粉,而蘭花把自己所有的花粉凝結(jié)成為一小團(tuán)無(wú)法分散的花粉塊,這也就意味著蘭花的授粉只有兩種結(jié)果,要么是遇上了合適的授粉昆蟲(chóng)把這團(tuán)花粉塊準(zhǔn)確地帶到了雌蕊柱頭上,花粉塊可提供充足的雄配子來(lái)源以形成上百萬(wàn)個(gè)種子(這和前述蘭花的種子數(shù)目多而輕以適應(yīng)附生生活緊密相關(guān)),要么是授粉失敗,花粉全部損失。


這看上去是一場(chǎng)賭博——花粉塊的轉(zhuǎn)接需要極其精確,稍有不慎就滿盤皆輸。誰(shuí)知道能不能遇上合適的授粉者呢?



但是,自然演化的智慧遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出我們的想象。蘭花的授粉方式,也許是自然演化在植物界譜寫出的最華美也最匪夷所思的篇章。


如果你對(duì)進(jìn)化論的發(fā)展史有所了解的話,這個(gè)故事一定會(huì)深深印在你的腦海里:1862年,達(dá)爾文出版了《物種起源》之后的新專著《蘭花的昆蟲(chóng)授粉方式》(On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilized by insects),書(shū)中提到了在他收到來(lái)自馬達(dá)加斯加島一種新的彗星蘭(Angraecum sesquipedale,國(guó)內(nèi)譯稱大彗星風(fēng)蘭或武夷蘭)標(biāo)本,這種蘭花奇怪地?fù)碛幸粭l長(zhǎng)達(dá)30cm的花距,花距這樣的結(jié)構(gòu)在植物里并不罕見(jiàn),作用是儲(chǔ)存蜜汁以吸引昆蟲(chóng)授粉,但誰(shuí)會(huì)耗費(fèi)能量生長(zhǎng)出如此長(zhǎng)的花距呢?如此長(zhǎng)而窄的花距,豈不是讓蟲(chóng)子們望而卻步么?達(dá)爾文做出了一個(gè)大膽的預(yù)測(cè):馬達(dá)加斯加島上一定生活著一種長(zhǎng)有極長(zhǎng)的喙的昆蟲(chóng),其長(zhǎng)度剛好能夠到花距的底部,獲得蘭花給它提供的報(bào)酬,同時(shí)幫助大彗星風(fēng)蘭完成授粉。達(dá)爾文去世20多年后,1903年,科學(xué)家終于在馬達(dá)加斯加島上發(fā)現(xiàn)了這樣一種天蛾,它的喙部展開(kāi)的長(zhǎng)度剛好在30cm左右并且證實(shí)它正是大彗星風(fēng)蘭的授粉者,達(dá)爾文用他驚人的智慧預(yù)見(jiàn)了這一發(fā)現(xiàn),這種天蛾的拉丁學(xué)名種加詞praedicta便是“預(yù)測(cè)”之意,以紀(jì)念這一演化理論的發(fā)展歷史上戲劇而重彩的一筆。



【大彗星蘭Angraecum sesquipedale和天蛾 Xanthopan morganii praedicta


其實(shí)遠(yuǎn)遠(yuǎn)不僅僅是這一例。有花被子植物在新生代的繁盛和其與昆蟲(chóng)的共進(jìn)化關(guān)系(Co-evolution)密切相關(guān),蘭花正是這一杰出代表,為了達(dá)成花粉的準(zhǔn)確傳遞,蘭花在如何成功“搭訕”授粉者方面可謂無(wú)所不用其極。


提到授粉,我們可能首先想到的是互利合作,就像大彗星風(fēng)蘭那樣,你幫我授粉我提供花蜜,合作是一個(gè)很老的故事,很多植物開(kāi)出了紅色的黃色的藍(lán)紫色的艷麗花朵,它們可以形成一個(gè)視覺(jué)中心吸引昆蟲(chóng)的注意,告訴它們“嗨!來(lái)我這里看看吧,可能有你需要的東西哦!”


除了提供花蜜之外,有些蘭花能為授粉者提供一些別的有用物質(zhì),比如蜂類筑巢的蠟質(zhì)或者油脂。但這個(gè)傳統(tǒng)的,通過(guò)提供報(bào)酬招徠合作者的故事,在蘭花中已經(jīng)落伍了。提供物質(zhì)是一種相當(dāng)損耗能量的事,于是相當(dāng)多的蘭花偷懶干起了欺騙的勾當(dāng)。


西藏杓蘭的巨大而暗色的唇瓣,可以模擬熊蜂的巢穴,昏頭昏腦的熊蜂一頭鉆了進(jìn)去就被困在囊狀的唇瓣里面了,待它好不容易找到了惟一的出路鉆出來(lái)的,出口的機(jī)關(guān)精準(zhǔn)地把花粉塊放在了它的背上,這叫巢穴欺騙。


杏黃兜蘭、硬葉兜蘭選擇與顏色相似的油菜、杜鵑花一同開(kāi)放,蜜蜂在采食這些花蜜的同時(shí),也會(huì)受騙訪問(wèn)這幾種兜蘭,當(dāng)然它們的記憶和分辨能力都有限,或者說(shuō)演化出識(shí)別真假蜜源的代價(jià)太大,所以上當(dāng)一次之后又會(huì)鉆入下一朵蘭花的圈套,此謂食源性欺騙。另一個(gè)更加奪目的例子是文心蘭亞族的食源性欺騙,南美的金虎尾科植物的花有腺體,可以提供油脂作為食物報(bào)償給授粉者,比如一些小型蜂類。而其生長(zhǎng)地附近的數(shù)十種文心蘭亞族不同屬(意味著相互之間沒(méi)有直接的親緣關(guān)系)不約而同地演化出了和它極其相似的黃色花冠,蘭花們什么都不提供,只用外形擬態(tài)就搭上了這趟順風(fēng)車,讓授粉者們稀里糊涂為它們授了粉。


【文心蘭


再有,歐洲的眉蘭屬,其形狀和顏色都像極了雌性熊蜂的姿態(tài),更能散發(fā)出與雌蜂性信息素極為相近的氣味,雄性熊蜂在這氣味的誘導(dǎo)感召下,迫不及待地?fù)涞矫继m的唇瓣上試圖與花朵進(jìn)行交配,這種模擬之成功,甚至在某些實(shí)驗(yàn)中超過(guò)了真正的雌蜂的吸引力:雄蜂放棄了真正的雌蜂,而與眉蘭的花進(jìn)行假交配!這樣一種登峰造極的騙術(shù),便是蘭花的性欺騙策略。


眉蘭屬蘭花傳奇(上)

【眉蘭屬的性欺騙】


由蘭花的性欺騙方式可見(jiàn),很多蘭花遠(yuǎn)不止用外貌,更能夠使用各種氣味信息來(lái)達(dá)到授粉的目的。蘭花在很多人心目中也許都是芳香馥郁的,其實(shí)筆者聞過(guò)的各種蘭花味道,各種光怪陸離,不可思議,既有國(guó)蘭那樣的清新淡雅,也有的是魚(yú)腥味,爛水果味,蟑螂味,腐肉味——這些一般是產(chǎn)卵地和食源多重欺騙,這些氣味可以吸引那些嗜食腐肉死魚(yú)爛水果的蠅類和甲蟲(chóng)前來(lái)產(chǎn)卵和取食,“順便”授粉。這些蘭花的外觀也常常布滿了暗紅色的斑點(diǎn)和疣粒,足以引起這些昆蟲(chóng)的極大興趣。還有一些開(kāi)著大白色花的蘭花會(huì)散發(fā)出玉蘭花的氣味,同樣是一種食源欺騙。


也許你會(huì)問(wèn),頻繁上當(dāng)?shù)睦ハx(chóng)不會(huì)因?yàn)楹娜ヌ嗄芰慷蛔匀惶蕴瓎幔糠判?,大自然提供了極為微妙的平衡,比如在同一個(gè)環(huán)境里,往往會(huì)有少量的蘭花或者別的植物充當(dāng)“老實(shí)人”提供真正的合作機(jī)制,使得昆蟲(chóng)不會(huì)一無(wú)所獲;又或者在這場(chǎng)博弈中,頻繁上當(dāng)?shù)睦ハx(chóng)會(huì)得到一些別的額外的好處,比如熱衷于腐臭氣味的昆蟲(chóng)雖然偶爾會(huì)落入蘭花的圈套,但控制“熱愛(ài)腐臭氣味”的基因最終能使大部分的蟲(chóng)子找到合適的食物來(lái)源和產(chǎn)卵地,完成生命的延續(xù),而那些發(fā)出腐臭氣味的蘭花也在這場(chǎng)競(jìng)賽中不斷完善自己的騙術(shù),最終整個(gè)系統(tǒng)越來(lái)越趨近于完美的均衡。


幾乎每一種蘭花都會(huì)找到一個(gè)或者多個(gè)特定的授粉“代理”,每一種蘭花的精致結(jié)構(gòu)只為這一種或幾種昆蟲(chóng)量身定做。另外,極少數(shù)蘭花比如大根槽舌蘭Holcoglossum amesianum,在缺乏授粉昆蟲(chóng)的情況下甚至能夠?qū)⒒ǚ蹓K自動(dòng)“運(yùn)送”到自己的柱頭上。


正是這種高度對(duì)應(yīng)的適應(yīng)與共進(jìn)化,使得蘭花的生殖策略并非是一場(chǎng)賭博,而是回報(bào)率極高、風(fēng)險(xiǎn)可以控制的投資,蘭科植物在演化的道路上劇烈分化,誕生了這個(gè)年輕而龐大的植物類群。而我們所瘋狂追逐的蘭花的色澤、結(jié)構(gòu)、香氣,都是它演化道路上的副產(chǎn)品。


在自然演化的競(jìng)賽里,沒(méi)有上帝的存在,它們是自己命運(yùn)的主宰者。


蘭花傳奇(下)

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